بررسي تغييرات صفات مورفوفيزيولوژيكي ژنوتيپهاي مختلف برنج تحت شرايط تنش شوري و ارزيابي تحمل آنها : پایان نامه ارشد کشاورزی زراعت و اصلاح نباتات
کشور عزیزمان ایران با توجه به تنوع اقلیم ، آب و هوای مطبوع و اراضی وسیعی که در اختیار دارد در صورت مدیریت در عرصه کشاورزی میتواند یکی از قطب های بلامنازع کشاورزی دنیا باشد و با پرورش دانش آموختگان خبره در گرایش های مختلف رشته کشاورزی میتوان به این مهم نایل آمد.دیجی لود در ادامه به معرفی پایان نامه های کارشناسی ارشد رشته کشاورزی میپردازد. پایان نامه حاضر با عنوان” بررسي تغييرات صفات مورفوفيزيولوژيكي ژنوتيپهاي مختلف برنج تحت شرايط تنش شوري و ارزيابي تحمل آنها ” با گرایش زراعت و اصلاح نباتات و با فرمت Word (قابل ویرایش) تقدیم شما دانشجویان عزیز میگردد.
چکیده بررسي تغييرات صفات مورفوفيزيولوژيكي ژنوتيپهاي مختلف برنج تحت شرايط تنش شوري و ارزيابي تحمل آنها :
ميزان تنوع ژنتيكي به منظور اصلاح گياهان زراعي و ارتقاء سطح مديريت منابع ژنتيكي از اهميت زيادي در برنامه هاي اصلاحي برخوردار است. به منظور مطالعه تنوع ژنتيكي 29 ژنوتيپ مختلف برنج بر اساس صفات گياهچهاي و آزمايشات مولكولي، آزمايشي در قالب طرح پايه بلوکهای کامل تصادفی و به صورت کرتهای خرد شده در سه تکرار اجرا شد. فاكتور اصلي محيط شاهد و تنش شوري (8 دسيزيمنس برمتر) و فاكتور فرعي ژنوتيپها بودند. صفات مورد ارزيابي شامل وزن خشك ريشه و اندام هوايي، طول ريشه و اندام هوايي، نسبت سديم به پتاسيم، محتواي كلروفيل، زيستتوده و سطح برگ بود.
نتايج حاصل از تجزيه واريانس داده ها نشان داد كه اختلاف بين ژنوتيپها، سطوح شوري و اثر متقابل ژنوتيپ شوري براي كليه صفات مورد بررسي معني دار است. در شرايط شور مقادير كليه صفات به غير از نسبت سديم به پتاسيم كاهش معني داري نشان داد. همبستگي منفي و معني داري بين زيست توده و نسبت سديم به پتاسيم در شوري 8 دسيزيمنس برمتر وجود داشت.
تفاوت بین ژنوتيپها از نظر دو شاخص تحمل و تحمل به تنش برای همه صفات معنی دار بود. تجزیه خوشه ای بر اساس صفات گیاهچهای در شرايط شور، ژنوتيپهاي مورد بررسی را در سه گروه (متحمل، نسبتا“ متحمل و حساس) قرار داد.
اين گروه بندي با نتايج حاصل از امتيازدهي ژنوتيپها بر اساس ميانگين موازنه شده صفات مورد بررسي منطبق بود. به منظور بررسي تنوع مولكولي، DNA از برگهاي جوان با روش CTAB استخراج گرديد و سپس با 30 جفت آغازگر ريزماهوارهاي تكثير شد.
نتايج حاكي از وجود 106 آلل چندشكل در ژنوتيپهاي مورد مطالعه بود كه بيشترين آلل در جايگاه RM7426 و كمترين تعداد آلل در جايگاه RM340 مشاهده شد. ميانگين تعداد آلل هاي مشاهده شده در کل ارقام 53/3 بود. کمترین ارزش PIC (محتوای اطلاعاتی چندشکل) برای آغازگرهای RM445، RM466، RM3345، RM7424 و بیشترین مقدار PIC برای آغازگرهای RM7426، RM1337، RM478 و RM5430 مشاهده گرديد.
نتايج حاصل از تجزيه به مؤلفه هاي اصلي براي داده هاي مولكولي نشان داد كه 12 مؤلفه اول قادر به توجيه 40/84 درصد از كل تنوع ميباشند. تجزيه خوشه اي بر اساس داده هاي مورفوفيزيولوژيك و مولكولي انجام شد و تطابق زيادي بين نتايج نشان داد. مقايسه روشهاي مورد بررسي نشان داد كه اطلاعات حاصل از دادههاي ريزماهواره ميتواند مكمل اطلاعات حاصل از صفات مورفوفيزيولوژيك باشد.
مقدمه بررسي تغييرات صفات مورفوفيزيولوژيكي ژنوتيپهاي مختلف برنج تحت شرايط تنش شوري و ارزيابي تحمل آنها
برنج با نام علمي (.L Oryza sativa) بعد از گندم مهمترين گياه زراعي دنيا به شمار ميرود و غذاي اصلي بيش از نيمي از مردم جهان به خصوص كشورهاي در حال توسعه را تشكيل ميدهد. برنج عمدهترين محصول مناطق گرمسيري و يا فصول گرم مناطق معتدله ميباشد. بيش از 90 درصد برنج جهان، در آسيا توليد ميشود و در عين حال اغلب آن نيز در همين قاره مصرف ميشود (فتحی، 1378). امروزه رشد سريع جمعيت و نابودي منابع پايه و حياتي و همچنين محدوديت در منابع توليد باعث شده است تا محققان اصلاح نباتات در جهت توليد ارقام پرمحصول، با كيفيت مرغوب و سازگار با محيطهاي تحت تنش گامهاي بلندي بردارند. شوري خاكهاي زراعي و آب آبياري را ميتوان جزء عمدهترين عوامل محدود كننده رشد گياهان در اكثر نقاط كشور، خصوصاً مناطق خشك و نيمه خشك دانست (گرينوي و مانز، 1990).
از طرف ديگر، برنج تنها گياه زراعي خانواده غلات[1] است كه توانايي رويش در آب را دارد و نياز به خاكي با ظرفيت نگهداري آب بالا دارد. بنابراين در مناطق ويژهاي كه ساير گياهان كشت نميشوند، رشد ميكند. آب مورد استفاده براي برنج ميبايست از كيفيت بالايي برخوردار باشد، درحالي كه در اكثر مواقع آب مورد استفاده حاوي بسياري از نمكهاي سديم و كلريد ميباشد (برناستاین و همکاران، 1974؛ بسام و همکاران، 1991).
اولين گام در هر برنامه اصلاحي اطمينان از وجود تنوع كافي، ارزيابي و انتخاب ژنوتيپهاي مطلوب ميباشد و میزان مقاومت گياهان در برابر آفات، بيماريها و تنشهاي محيطي به تنوع ژنتيكي وابسته است. گیاهانی که از نظر طبقه بندی، خویشاوندی نزدیکی دارند، اطلاعات مهمی را از نظر تفاوتها و شباهتهای ژنتیکی میان گروههای ژنتیکی عرضه مینمایند. در واقع حفاظت شدگی بسیاری از ژنها در بین گیاهان یک گروه، دلیل اصلی امکان انتقال این اطلاعات از گیاه مدل به گیاهان دیگر است. این درجه بالای حفاظتشدگی در بین گیاهان زیادی دیده شده است که از آن جمله میتوان به همسان بودن بعضی کروموزومهای گندم، برنج، ذرت، سورگوم و ارزن اشاره نمود.
با توجه به ژنوم کوچکتر برنج در مقایسه با ژنوم بزرگ گندم، میتوان امیدوار بود که از برنج به عنوان یک گیاه مناسب برای مطالعات ژنتیکی مربوط به گندمیان استفاده نمود و اطلاعات مناسبی برای سایر گیاهان این خانواده استخراج کرد (آن و همکاران، 1993؛ نیوتو و همکاران، 1994). تنوع ژنتيكي به دليل آزادي انتخاب در آينده حائز اهميت است، زیرا آگاهي از ميزان تنوع در ميان ژنوتیپهاي گياهان زراعي و از جمله برنج، اولين گام در اصلاح براي صفات مهم زراعي است
روشهاي مختلفي جهت تعيين تنوع ژنتيكي ارقام وجود دارد و در اين ميان استفاده از نشانگرهاي مولكولي كه چندشكلي بالايي را نشان ميدهند و از اثرات محيطي نيز تاثيرپذيري كمتري دارند از كارايي بيشتري برخوردار هستند. در بين نشانگرها، ريزماهوارهها به علت چندشكلي بالا، همبارز بودن و عدم تاثير از شرايط محيطي از جمله نشانگرهاي مولكولي هستند كه ميتوانند به طور مستقيم تنوع ژنتيكي بين ژنوتيپها را تعيين كنند. به دليل ويژگيهاي ذكر شده امروزه محققين زيادي در دنيا از اين نشانگر به طور گسترده در شناسايي و طبقهبندي ارقام گياهي استفاده ميكنند
اهداف تحقيق بررسي تغييرات صفات مورفوفيزيولوژيكي ژنوتيپهاي مختلف برنج تحت شرايط تنش شوري و ارزيابي تحمل آنها :
1) بررسي تغييرات صفات مورفوفيزيولوژيكي ژنوتيپهاي مختلف برنج تحت شرايط تنش شوري و ارزيابي تحمل آنها
2) شناسايي ژنوتيپهاي مقاوم به شوري در مرحله گياهچه ای
3) مطالعه و برآورد ميزان تنوع ژنتيكي در سطح مولكولي در ژنوتيپهاي مختلف برنج با استفاده از نشانگرهاي ريزماهواره
4) مقايسه نتايج حاصل از بررسي صفات مورفوفيزيولوژيك با دادههاي مولكولي ريزماهواره
نتيجه گيري كلي
1- تفاوت معني دار بين ژنوتيپها بيانگر وجود تنوع ژنتيكي براي صفات ارزيابي شده در مرحله گياهچه اي در شرايط شوري در ژنوتيپهاي مورد بررسي است.
2- واكنش متفاوت ژنوتيپهاي مورد بررسي نسبت به شدت تنش موجب شد كه اثر متقابل ژنوتيپ×شوري نيز براي كليه صفات مورد بررسي معنيدار گردد. با افزايش تنش شوري در 8 دسي زيمنس برمتر طول ريشه، طول اندام هوايي، وزن خشك ريشه، وزن خشك اندام هوايي، زيستتوده، سطح برگ و كلروفيل كاهش پيدا كرد، در حالي كه نسبت سديم به پتاسيم افزايش نشان داد.
3- امتياز ژنوتيپ در شوري 8 دسيزيمنس بر متر توانست ژنوتيپهاي حساس و متحمل را تفكيك نمايد.
4- بررسي ژنوتيپها در مرحله گياهچهاي نشان داد كه ژنوتيپهاي غريب، شاهپسند، IR67075-2B-2-2، IR65-185-3B-8-3-2 و IR65192-4B-6-1، IR63311-B-6-2-1-3، IR74099-3R-2-2 با داشتن امتياز پايين، زيستتوده، وزن خشك اندام هوايي و ريشه و طول اندام هوايي بالا در تنش شوري 8 دسيزيمنس برمتر، متحمل هستند. در حالي كه ژنوتيپهاي خزر، سپيدرود، IR50، IR28، IR74095-AC40، و IR65195-3B-19-1-1 حساس بودند.
5- مقایسه میانگینها برای نسبت سدیم به پتاسیم نشان داد ژنوتيپهايي که در امتیازبندی، واکنشی بین متحمل و نسبتا“ متحمل داشتند نسبت سدیم به پتاسیم پایینی داشتند. تنوع بین ژنوتيپهاي مورد بررسی برای طول ریشه، وزن خشک ریشه، وزن خشك اندام هوایی و زیستتوده در شرایط بدون تنش بیشتر از شرایط تنش بود، در حالی که برای نسبت سدیم به پتاسیم تنوع در شرایط تنش بیشتر بود.
6- همبستگی بالا و معنیداری در هر دو سطح شور و شاهد بین طول اندام هوایی، وزن خشک ریشه و اندام هوایی با زیستتوده وجود داشت. همبستگی بالا و معنیدار بین زیستتوده و نسبت سدیم به پتاسیم در شوری 8 دسیزیمنس برمتر (**620/0-) نشان داد ژنوتيپهاي متحملی که از زیستتوده بالایی برخوردار هستند، نسبت سدیم به پتاسیم کمتری دارند.
7- تفاوت بین ژنوتيپها از نظر شاخص تحمل به شوری (STI) و شاخص حساسیت به تنش (SSI) برای همه صفات در شوری 8 دسیزیمنس برمتر معنیدار بود. شاخصهای تحمل و حساسیت برای نسبت سدیم به پتاسیم در شوری 8 دسیزیمنس برمتر، ژنوتيپهاي حساس و متحمل را به وضوح از هم متمایز ساختند.
8- همبستگی بین میانگین صفات مختلف گیاهچهای در ژنوتيپها در شوری 8 دسیزیمنس بر متر با شاخصهای تحمل (TOL) و تحمل به تنش (STI) برای همه صفات مورد بررسي معنیدار و بالاتر از 5/0 بود.
9- تجزیه خوشهای بر اساس صفات گیاهچهای در شوری 8 دسیزیمنس برمتر، ژنوتيپهاي مورد بررسی را در سه گروه (متحمل، نسبتا“ متحمل و حساس) قرار داد. گروه اول ژنوتيپهاي غريب، شاهپسند، IR67075-2B-2-2 و IR74099-3R-2-2 متحمل به شوري و گروه دوم ژنوتيپهاي خزر، سپيدرود، IR50، IR28، IR74095-AC40 و IR65195-3B-19-1-1 حساس به شوري بودند. گروه سوم 19 ژنوتيپ را شامل شد كه از نظر صفات مورد بررسی حدواسط دو گروه مذکور بودند.
10- با استفاده از 30 جفت آغازگر اختصاصي در مجموع 106 آلل مشاهده شد كه تعداد آللهاي مشاهده شده در جايگاههاي مختلف از 2 آلل در جايگاه (RM340) تا 6 آلل در جايگاه (RM7426) متغیر بودند. میانگین تعداد آللهای مشاهده شده 53/3 بود.
11- در اين مطالعه نشان داده شد كه از ميان جايگاه هاي ريزماهوارهاي مورد استفاده، ميتوان يك سري نشانگر با قدرت تمايز بالا مانند نشانگرهای (RM416،RM478 ، RM5430، RM5473، RM7426، RM184 و RM1337) را براي مطالعات بعدي معرفي كرد. برخي از اين نشانگرها كه بیشترین مقدار PIC را دارند نيز شامل نشانگرهای RM7426، RM1337، RM478 و RM5430 ميشوند.
12- محاسبه فراوانی آللی در هر جایگاه و همچنین میزان هتروزیگوسیتی نشان داد که میانگین هتروزیگوسیتی مشاهده شده در ژنوتيپهاي مختلف در حدود 017/0 میباشد.
13- با توجه به تعداد آللهاي مشاهده شده و مؤثر در ژنوتيپهاي مورد مطالعه، استنباط ميگردد كه چندشكلي و كارايي آغازگرهاي مورد بررسي خوب بوده و ميتوان از اين آغازگرها در مطالعات بعدي استفاده نمود.
14- گروهبندي ژنوتيپها براي دادههاي مولكولي ژنوتيپها را در دو گروه اصلي قرار داد. گروه اول شامل ژنوتيپهاي متحمل و نسبتا“ متحمل و گروه دوم شامل ژنوتيپهاي حساس ميباشد.
15- نتايج تجزيه به مؤلفههاي اصلي دادههاي مولكولي نشان داد كه 12 مؤلفه اول قادر به توجيه 40/84 درصد از تغييرات واريانس كل هستند.
16- در مجموع يافته هاي حاصل از بكارگيري روشهاي مختلف مورفوفيزيولوژيكي و نشانگرهاي ريزماهواره، تصوير جامعتري را از ساختار ژنتيكي ارقام و صفات مطلوب آنها به دست مي دهد، به ترتيبي كه به نظر ميرسد ادامه پروژه اصلاحي با تكيه بر اين نتايج موفقيتآميز خواهد بود.
فهرست مطالب بررسي تغييرات صفات مورفوفيزيولوژيكي ژنوتيپهاي مختلف برنج تحت شرايط تنش شوري و ارزيابي تحمل آنها
چكيده 1
1-1- مقدمه. 2
2-1- تاريخچه و اهميت کشت برنج.. 2
2-1-1- مناطق مهم توليد برنج در ایران و جهان 2
2-1-2- مشخصات گياه شناسی برنج.. 2
2-2- تنش شوری.. 2
2-2-1- مکانيسمهاي مقاومت به شوری.. 2
2-2-2- واکنش گياهان به شوری 2
2-2-3- اثرات اسمتيک شوری بر گياه 2
2-2-4- تغيير در تعادل عناصر غذايی (يونها) 2
2-2-5- تحمل گياهان نسبت به سديم. 2
2-2-6- گزينش ارقام براي تحمل به شوري.. 2
2-2-7- اثر شوري بر برنج.. 2
2-3- آبكشت (كشت هيدروپونيك) 2
2-3-1- محلول غذايي.. 2
2-3-2- درجه حرارت و pH لازم براي كشت هيدروپونيك… 2
2-4- مشخصات ژنتيکی و تنوع ژنتيكي برنج.. 2
2-4-1- نشانگرهای مولکولی.. 2
2-4-3- نشانگرهاي DNA مبتني بر PCR.. 2
2-5- تجزيه و تحليل داده هاي مولكولي براي مطالعه روابط تكاملي.. 2
2-5-1- فاصله ژنتيكي.. 2
2-5-2- تخمين فاصله و شباهت ژنتيكي.. 2
2-5-3- روشهاي آماري براي تجزيه و تحليل تنوع ژنتيكي.. 2
2-5-4- تجزيه خوشهاي.. 2
2-5-5- تجزيه به مؤلفه هاي اصلي.. 2
2-6- معیارهای محتوای اطلاعات نشانگرها و معيارهاي اندازه گيري تنوع ژنتيكي.. 2
2-6-1- محتوای اطلاعاتی چندشکل.. 2
2-6-2- معيارهاي اندازه گيري تنوع ژنتيكي.. 2
2-6-3- هتروزيگوسيتي يا تنوع ژني.. 2
3-1-1- بررسي تحمل به شوری ژنوتيپها در مرحله گیاهچه. 2
3-2- صفات مورد ارزيابي.. 2
3-3- مراحل استخراج DNA.. 2
3-3-1- نمونه برداری.. 2
3-3-2- تعیین غلظت و کمیت DNA.. 2
3-3-3- واکنش زنجیرهای پلیمراز PCR.. 2
3-3-4- شرایط بهینه و انجام واکنش PCR.. 2
3-3-5- آغازگرهاي مورد مطالعه. 2
3-4- الكتروفورز ژل عمودي.. 2
3-4-1- شستشو و آماده سازي دستگاه الكتروفورز. 2
3-4-2- بارگذاري نمونه ها و انجام الكتروفورز. 2
3-4-3- رنگ آميزي ژل به روش نيترات نقره 2
3-4-4- امتيازده ي باندها 2
3-5- تجزيه هاي آماري و نرم افزارهاي مورد استفاده براي تجزيه و تحليل.. 2
4-1- ارزيابي تحمل به شوري ارقام. 2
4-1-1- ارزيابي تحمل به شوري در مرحله گياهچه و در شرايط كنترل شده 2
4-1-2- شاخصهای تحمل و حساسیت… 2
4-1-3- تجزيه به مؤلفه هاي اصلي در دادههاي مورفوفيزيولوژيك… 66
4-1-4- تجزیه خوشهای.. 2
4-2- نتایج حاصل از استخراج DNA.. 2
4-2-1- سودمندی نشانگرهای ریزماهواره در برنج.. 2
4-2-2-هتروزیگوسیتی.. 2
4-2-3- تجزيه خوشهاي بر اساس داده هاي مولكولي.. 2
4-2-4- تجزيه به مؤلفه هاي اصلي.. 2
4-2-5- مقايسه اطلاعات حاصل از تجزيه خوشهاي صفات مورفوفيزيولوژيكي با داده هاي مولكولي.. 2
4-3- نتيجه گيري كلي.. 2
4-3-1- جمع بندي نتايج حاصل از روشهاي مورفوفيزيولوژيكي و مولكولي.. 2
4-3-2- پيشنهادات… 86
ضمائم. 87
منابع. 2
چكيده انگليسي.. 104
فهرست شكلها
شکل 3-1- آماده سازي محيط کشت هيدروپونيک: (الف) صفحه يونوليت، (ب) ايجاد سوراخ روي صفحه، (ج) صفحه نايلوني مشبک، (د) چسباندن صفحه مشبک به يونوليت، (ه)سيني 20 ليتري، (و) جاگذاري صفحه روي سيني.. 34
شکل 3-2- مراحل کشت تا نمونه برداری، (الف) عبور ریشهچه از سوراخهای صفحه مشبک، (ب) گیاهان یک هفته پس از کشت (ج) گیاهان سه هفته پس از کشت .. 35
شكل (4-1) زیست توده ژنوتيپهاي مورد مطالعه برنج در مرحله گياهچه در شرایط محیط شور و شاهد 54
شکل (4-2) نسبت سدیم به پتاسیم ژنوتيپهاي مورد مطالعه برنج در مرحله گیاهچه در شرایط محیط شور و شاهد 59
شکل (4-3) دندروگرام تجزیه خوشهای ژنوتيپهاي برنج در شوری 8 دسیزیمنس برمتر بر اساس صفات مورد مطالعه در مرحله گیاهچه 70
شکل(4-4) تصویر فرآورده PCR نمونه DNA 29 ژنوتيپ مورد مطالعه بر روی ژل اكريلاميد 6 درصد (آغازگر RM340) 72
شكل (4-5) تصویر فرآورده PCR نمونه DNA 29 ژنوتيپ مورد مطالعه بر روي ژل اكريلاميد 6 درصد (آغازگر RM262) 72
شكل (4-6) تجزيه خوشهاي بر اساس روش UPGMA با ضريب تشابه جاكارد براي ژنوتيپهاي
مورد مطالعه برنج 76
شكل (4-7) پراكنش دو بعدي ژنوتيپهاي مختلف برنج بر اساس دو مؤلفه اول حاصل از نشانگرهای مولکولی 81
فهرست جدولها
33 جدول 3-1- ژنوتيپهاي مورد بررسی از نظر تحمل به شوری در مرحله گیاهچه
جدول 3-2- محلول غذایی یوشیدا (یوشیدا و همكاران، 1976) 36
جدول 3-3- نحوه امتيازدهي ژنوتيپها پس از اعمال تيمار شوري (گریگوریو و همكاران، 1997)..36
جدول 3-4- مواد مورد استفاده در واكنش زنجيرهاي پليمراز .. 42
جدول 3-5 چرخه حرارتي و زمان بهینه شده در مراحل مختلف واکنش زنجیرهای پلیمراز (برای دمای اتصال 55 درجه سانتیگراد) 43
جدول 4-1- تجزيه واريانس صفات مورد مطالعه به صورت كرتهاي خرد شده در قالب طرح بلوك كامل تصادفي 52
جدول 4-2- ميانگين امتياز ژنوتيپهاي مورد بررسي طبق روش گريگوريو و همكاران (1997) در شوري 8 دسيزيمنس برمتر 53
جدول 4-3- ضرایب همبستگی بین صفات مورد مطالعه در هر یک از سطوح شوري (8 دسی زیمنس برمتر) و شاهد در مرحله گیاهچه 58
جدول 4-4- مقایسه میانگین صفات مختلف ژنوتيپها در شرایط تنش شوري با استفاده از آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد 61
جدول4-5- مقایسه میانگین صفات مختلف ژنوتيپها در شرایط شاهد با استفاده از آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد 62
جدول4-6- شدت تنش (SI) برای صفات مورد بررسی در شوریهای 8 دسی زیمنس برمتر .. 64
جدول 4-7- تجزیه واریانس شاخص تحمل به تنش صفات مختلف در شرايط شور و شاهد. 64
جدول 4-8- تجزیه واریانس شاخص تحمل صفات مختلف در شرايط شور و شاهد .. 65
جدول 4-9- تجزیه واریانس شاخص حساسیت به تنش صفات مختلف در شرایط شور و شاهد .. 65
جدول 4-10- ضرایب همبستگی بين ميانگين ژنوتيپهاي مختلف در شوری 8 دسیزیمنس برمتر با شاخصهای تحمل و حساسیت صفات مختلف گیاهچه. 66
جدول 4-11- تعداد ژنوتيپهاي موجود در هر گروه 68
جدول 4-12- گروهبندی ژنوتيپها بر اساس نتایج تجزیه خوشهای و امتیازدهي مطابق روش (گریگوریو و همكاران، 1997) 69
جدول 4-13- تعداد آللهای مشاهده شده (na) و موثر (ne)، PIC و دامنه اندازه آللهاي نشانگرهاي ریزماهواره در ژنوتيپهاي برنج 73
جدول (4-14) ضريب همبستگي كوفنتيك براي دو روش UPGMA وComplet Linkage 77
جدول (4-15) مقادير محاسبه شده براي 12 مؤلفه اوليه .. 80
راهنمای خرید و دانلود فایل
برای پرداخت، از کلیه کارتهای عضو شتاب میتوانید استفاده نمائید.
بعد از پرداخت آنلاین لینک دانلود فعال و نمایش داده میشود ، همچنین یک نسخه از فایل همان لحظه به ایمیل شما ارسال میگردد.
در صورت بروز هر مشکلی،میتوانید از طریق تماس با ما پیغام بگذارید و یا در تلگرام با ما در تماس باشید، تا شکایت شما مورد بررسی قرار گیرد.
برای دانلود فابل روی دکمه خرید و دانلود کلیک نمایید.
ديدگاه ها