بررسی ارتباط خصوصیات سیستم ریشه ای و فیزیولوژیک با تحمل به تنش خشکی در ژنوتیپ های فسکیوی بلند : پایان نامه ارشد مهندسی کشاورزی زراعت و اصلاح نباتات
کشور عزیزمان ایران با توجه به تنوع اقلیم ، آب و هوای مطبوع و اراضی وسیعی که در اختیار دارد در صورت مدیریت در عرصه کشاورزی میتواند یکی از قطب های بلامنازع کشاورزی دنیا باشد و با پرورش دانش آموختگان خبره در گرایش های مختلف رشته کشاورزی میتوان به این مهم نایل آمد.دیجی لود در ادامه به معرفی پایان نامه های کارشناسی ارشد رشته کشاورزی میپردازد. پایان نامه حاضر با عنوان” بررسی ارتباط خصوصیات سیستم ریشه ای و فیزیولوژیک با تحمل به تنش خشکی در ژنوتیپ های فسکیوی بلند” با گرایش کشاورزی زراعت و اصلاح نباتات و با فرمت Word (قابل ویرایش) تقدیم شما دانشجویان عزیز میگردد.
چکیده بررسی ارتباط خصوصیات سیستم ریشه ای و فیزیولوژیک با تحمل به تنش خشکی در ژنوتیپ های فسکیوی بلند:
خشکی یکی از مهمترین عوامل کاهش تولید گیاهان زراعی در مناطق خشک و نیمه خشک محسوب میشود. بررسی پاسخ گیاهان زراعی به تنش کمبود آب جهت کاهش آب مصرفی در مناطق مواجه با کمبود آب مهم میباشد. این مطالعه با اهداف بررسی اثر تنش خشکی متوسط و شدید بر خصوصیات ریختی و بیوشیمیایی و ارتباط آن با تحمل به خشکی ژنوتیپها در مزرعه در گیاه فسکیوی بلند انجام شد. تعداد 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند از نتاج پلی کراس بر اساس ارزیابی تحمل به خشکی آنها در مزرعه طی سالهای 1391-1388 انتخاب شدند. این ژنوتیپها بر اساس شاخص تحمل (TOL) و شاخص تحمل به خشکی (STI) به سه گروه متحمل، نیمه متحمل و حساس تقسیم شدند. سپس 24 ژنوتیپ در سال 1391 به صورت کلونی در گلدانهایی (لوله های PVC) با ارتفاع 60 سانتیمتر و قطر 16 سانتیمتر جهت اندازه گیری خصوصیات ریختی و بیوشیمیایی کشت گردیدند. ژنوتیپها در سه سطح تنش خشکی (شاهد، تنش خشکی متوسط و تنش خشکی شدید) به صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار بررسی شدند. پس از اعمال تيمارها صفات ریشه در دو عمق 30-0 و 60-30 سانتیمتر مورد بررسی قرار گرفت.
نتایج نشان داد که تنش رطوبتی تاثیر بسیار معنیداری بر روی همه صفات داشت. بین ژنوتیپهای مورد بررسی از نظر کلیه صفات مورد اندازه گیری تفاوت معنی داری مشاهده شد، که بیانگر تنوع ژنتیکی بالا در بین ژنوتیپها از نظر این صفات و مؤثر بودن انتخاب در بین این ژنوتیپها میباشد. اثر متقابل تنش خشکی و ژنوتیپ نیز برای همه صفات مورد اندازهگیری معنیدار شد. اثر تنش خشکی بر وزن علوفه خشک معنیدار بود به گونهای که کاهش وزن از شاهد به تنش خشکی متوسط و شدید به ترتیب 13/14 و 21/50 درصد بود. با افزایش شدت تنش خشکی نسبت ریشه به اندام هوایی در هر دو عمق افزایش معنیداری نسبت به حالت شاهد نشان داد به طوری که در عمق 30-0 سانتیمتر 69/7 درصد و در عمق 60-30 سانتیمتر 16/54 درصد افزایش یافت. تحت شرایط تنش خشکی متوسط و شدید طول تجمعی ریشه به ترتیب 95/5 و 30/7 درصد افزایش نشان داد. تنش رطوبتی نسبت به حالت شاهد میزان کارتنوئید، کلروفیل a، نسبت کلروفیل a/b، پرولین، کربوهیدرات محلول و فعالیت آنزیم پراکسیداز را به طور معنی دار افزایش داد.
در سطح تنش خشکی متوسط وزن علوفه خشک با طول ریشه، سطح ریشه، حجم ریشه، وزن تر و خشک ریشه همبستگی مثبت و معنیداری نشان داد، بنابراین میتوان با انتخاب غیر مستقیم به ژنوتیپهایی با عملکرد مطلوب دست یافت. در سطح تنش خشکی شدید محتوای آب نسبی برگ با آنزیمهای کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز همبستگی مثبت داشت. بر اساس رگرسیون مرحلهای در شرایط شاهد قطر طوقه، درشرایط تنش خشکی متوسط وزن تر ریشه و در شرایط تنش شدید نسبت ریشه به اندام هوایی بیشترین تنوع وزن علوفه خشک را توجیه نمودند. تجزیه به عاملها، برای کلیه صفات در شرایط شاهد هفت عامل، در شرایط تنش خشکی متوسط و شدید شش عامل پنهانی را مشخص نمود که بیش از 75 درصد از تنوع موجود را توجیه نمودند.
نتایج تجزیه خوشه در هر سه محیط رطوبتی و تجزیه به مؤلفه های اصلی در شرایط تنش خشکی متوسط و شدید نشان داد که برخی از ژنوتیپهای فسکیوی بلند از سیستم ریشه ای گسترده و صفات فیزیولوژیک مناسب با تحمل به خشکی برخوردار نبودند، همچنین در شرایط مزرعه نیز دارای شاخص STI پایین و TOL بالا بودند. از جمله این ژنوتیپ ها میتوان به 2 زودرس و 3 دیررس اشاره نمود که به تنش خشکی حساس هستند. تعدادی دیگر از ژنوتیپ های فسکیوی بلند دارای سیستم ریشهای گسترده، ظرفیت فتوسنتزی و وزن علوفه خشک بالایی بودند، این ژنوتیپها همچنین دارای کمترین شاخص TOL و بیشترین شاخص STI در شرایط مزرعه بودند. این ژنوتیپها شامل 14 زودرس، 2 دیررس، 11، 17 و 23 میانرس بودند. اینها از طریق مکانیزمهای تحمل و اجتناب از خشکی، به تنش خشکی سازگار و متحمل شدند، که میتوانند برای برنامه های اصلاحی بعدی و ایجاد واریته ساختگی مورد استفاده قرار گیرند.
کلیات
نیاز شدید به تامین مواد غذایی برای جمعیت رو به رشد کشور از یک طرف و رسیدن به خودکفایی در امر محصولات کشاورزی و بی نیازی از واردات و ایجاد امنیت غذایی از طرف دیگر، ضرورت افزایش تولیدات گیاهی در کشور را بدیهی نموده است [41]. ایران با میانگین بارندگی 250 میلیمتر و میزان تبخیر و تعرق شدید که 6 درصد بیشتر از حد متعارف جهانی میباشد، جز سرزمینهای خشک دنیا محسوب میشود [16]. در کشور ایران به جز سواحل دریای خزر و قسمتهای کوچکی از شمال غربی کشور بقیه مناطق جزء نقاط خشک و نیمه خشک محسوب میشوند و این در حالی است که مناطق خشک کشور نسبت به مناطق نیمه خشک آن، از وسعت بیشتری برخوردار است [9].
تنشهای محیطی، یکی از مهمترین عوامل کاهش عملکرد محصولات زراعی در سطح جهان میباشند. خشکی نیز از جمله تنشهای محیطی است که به عنوان مهمترین عامل محدود کننده رشد، تولید و کیفیت گیاهان زراعی در اکثر نقاط جهان و ایران شناخته شده است. کاهش تولیدات کشاورزی در اثر تنش کمبود آب تقریبا معادل با کاهش ایجاد شده توسط دیگر تنشهای محیطی است [94]. اگر چه شدت و تاثیر خشکی بر حسب مقدار و توزیع بارندگی، ویژگیهای خاک و مدیریت متغیر است ولی گرم شدن کره زمین خشکسالی را شدت بخشیده است [41]. تنش کمبود آب زمانی اتفاق میافتد که میزان تعرق بیش از مقدار جذب آب باشد، در چنین شرایطی گیاه قادر نیست به طور کامل از خشکی اجتناب کند. در صورتیکه شدت تنش زیاد باشد، موجب کاهش شدید فتوسنتز و مختل نمودن فرآیندهای فیزیولوژیک گیاه، توقف رشد و در نهایت خشک شدن و مرگ گیاه میگردد [42]. در این شرایط صفات ویژهای به طور مستقیم یا غیر مستقیم عملکرد را تحت تاثیر قرار میدهند، از جمله این صفات میتوان به ویژگیهای سیستم ریشهای، پتانسیل آب برگ و توان تنظیم اسمزی اشاره کرد [109].
کشت و تولید گیاهان علوفهای به عنوان ماده اولیه در تامین مواد پروتئینی و لبنی در حفظ سلامت و امنیت غذایی کشور و همچنین رسیدن به خود کفایی از اهمیت ویژهای برخوردار است [19]. گیاهان علوفهای متداول در کشور عمدتاً شامل یونجه، اسپرس و شبدر میباشد که از لحاظ پروتئین، غنی هستند ولی مصرف آنها به تنهایی انرژی مورد نیاز دام را تامین نمیکند به همین جهت، توسعه و ترویج کشت گراسهای علوفهای به عنوان مکمل لگومها تأثیر قابل ملاحظهای در افزایش تولید فرآوردههای دامی خواهد داشت [19].
گراسهای علوفهای و چمنی علاوه بر نقش اساسی در تولید علوفه بهویژه در مراتع، خاک را در مقابل فرسایش آبی و بادی حفظ کرده و موجب بهبود و تثبیت ساختمان خاک میشوند [10]. از دیدگاه کشاورزی پایدار، کشت و کار گراسهای علوفهای ضمن اینکه از هدر رفتن حاصلخیزی خاک توسط عمل فرسایش جلوگیری میکند، همزمان در تولید علوفه برای دام و متعاقب آن غذای پروتئینی انسان نقش ویژهای دارند [100].
در بین گراسهای علوفه ای، فستوکا یک جنس بزرگ و متنوع با 450 گونه میباشد. این جنس شامل گونه های چند ساله دارای محصول علوفه ای زیاد، مقاوم به تنشهای محیطی و با سازگاری وسیع است که برای اهداف کشاورزی، حفاظت خاک و تولید علوفه مورد کشت و کار قرار میگیرد [13]. فسکیوی بلند (Festuca arundinacea) یکی از مهمترین گونه های سردسیری چند ساله این جنس در دنیا میباشد که به منظور تولید علوفه، حفاظت خاک و احداث چمن بهکار میرود [112]. فسکیوی بلند به طور عمده در نواحی شمال و جنوب آمریکا کشت میشود و هر دو تنش گرما و خشکی را نسبت به دیگر گراسهای علوفه ای سردسیر بهتر تحمل میکند [52]. گرچه در حال حاضر، زراعت این گیاه در ایران مرسوم نیست اما در ایران نیز از پراکنش بالایی در مناطقی نظیر دامنه های البرز و زاگرس، استانهای آذربایجان، قزوین، تهران، همدان، لرستان، خراسان و فارس برخوردار است [153]. تحمل بالای فسکیوی بلند به خشکی و شوری، آن را به عنوان تنها گراس سردسیری که در نواحی خشک و کم آب توان رویش دارد، مشهور کرده است. بنابراین به نظر میرسد این گیاهان میتوانند منبع ژنتیکی مناسبی جهت اصلاح و توسعه گراسها تحت شرایط خشکی را فراهم آورند [83].
از آنجائیکه بیشتر نقاط کشور ایران در مناطق خشک و نیمه خشک قرار گرفته است و دارای محدودیت منابع آب میباشد، اهمیت کشت گیاهان متحمل به خشکی آشکارتر میشود [41]. با ارزیابی ژنوتیپهایی از گیاه که تحت شرایط کم آبی قادر به ارائه عملکرد نسبتا قابل قبولی باشند، میتوان با اطمینان بیشتری آنها را در نواحی خشک و نیمه خشک کشت نمود. طی سالهای گذشته ژرمپلاسمی از 75 ژنوتیپ مختلف فسکیوی بلند از نظر تحمل به خشکی بر اساس خصوصیات فنوتیپی مزرعه و محاسبه شاخصهای تحمل و حساسیت به خشکی مورد بررسی قرار گرفته اند و ژنوتیپهای حساس، نیمه متحمل و متحمل به تنش خشکی شناسایی شدند [68]. با این حال دانش ما در زمینه ارتباط بین تحمل به خشکی ژنوتیپهای فسکیوی بلند در مزرعه و خصوصیات سیستم ریشهای و برخی واکنشهای فیزیولوژیک محدود است. بر این اساس این پژوهش اهداف زیر را دنبال کرد:
اهداف
- ارزیابی ژنوتیپهای فسکیوی بلند حساس، نیمه متحمل و متحمل به خشکی گزینش یافته در شرایط مزرعه بر اساس شاخصهای تحمل و حساسیت به خشکی، از نظر خصوصیات سیستم ریشهای و فیزیولوژیک
- بررسی ارتباط بین تحمل به خشکی با خصوصیات سیستم ریشهای و فیزیولوژیک در ژنوتیپهای فسکیوی بلند
نتیجه گیری
نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که صفات مورفولوژیک، ریشه و فیزیولوژیک مورد بررسی در هر سه شرایط تنش رطوبتی دارای دامنه تغییرات نسبتاً وسیعی بودند که نشان دهنده تنوع بالا بین ژنوتیپهای مورد مطالعه از نظر این صفات میباشد، بنابراین از این تنوع میتوان در برنامههای اصلاحی بویژه ایجاد ارقام متحمل به خشکی استفاده نمود.
بر اساس نتایج تجزیه واریانس نیز مشاهده گردید که بین ژنوتیپها از نظر کلیه صفات مورد بررسی تفاوت بسیار معنیداری وجود دارد. بنابراین گزینش در بین این ژنوتیپها جهت تولید واریتههای جدید با عملکرد بیشتر و کیفیت برتر مؤثر خواهد بود. تنش رطوبتی بر روی همه صفات تاثیر بسیار معنیداری (01/0P<) داشت. اثر متقابل تنش خشکی و ژنوتیپ در همه صفات معنیدار شد، که بیانگر واکنش متفاوت ژنوتیپها در بروز صفات، تحت شرایط محیطی مختلف است. در شرایط تنش خشکی متوسط و شدید وزن علوفه خشک نسبت به حالت شاهد کاهش یافت. از دلایل این کاهش میتوان به کاهش قطر طوقه، ارتفاع بوته، تعداد خوشه بارور، طول وعرض برگ پرچم در شرایط تنش رطوبتی نسبت به حالت شاهد اشاره نمود. صفت طول تجمعی ریشه در عمق 30-0 سانتیمتر در سطح شاهد نسبت به دو سطح تنش افزایش معنیداری داشت درحالیکه در عمق 60-30 سانتیمتر تنش خشکی متوسط و شدید باعث افزایش معنیدار این صفت نسبت به حالت شاهد گردیدند.
این موضوع نشان میدهد که در شرایط شاهد گیاه با صرف انرژی کمتر از اعماق اولیه آب و مواد غذایی دریافت میکند اما گسترش ریشه در عمق دوم در شرایط تنش خشکی به جذب آب و مواد غذایی توسط گیاه در این شرایط کمک خواهد نمود. در سطح تنش خشکی شدید وزن خشک ریشه، نسبت به حالت شاهد کاهش یافت. این کاهش احتمالاً بدلیل کاهش مواد فتوسنتزی رسیده به ریشه میباشد. ممکن است وزن ریشه پارامتر مناسبی برای توجیه میزان فعالیت و یا جذب توسط ریشه نباشد، زیرا ریشههای موئین در حالیکه فعالترین بخش جذبی ریشه هستند، اما از نظر وزنی بخش ناچیزی از کل وزن ریشه را تشکیل میدهند. تنش خشکی شدید منجر به افزایش نسبت ریشه به اندام هوایی در هر دو عمق نسبت به دو سطح دیگر تنش رطوبتی شد که این ناشی از کاهش بیشتر اندام هوایی نسبت به ریشه در این شرایط میباشد. در شرایط تنش رطوبتی محتوای کارتنوئید، کلروفیل a، نسبت کلروفیل a به b، پرولین، کربوهیدرات محلول برگ و فعالیت آنزیم پراکسیداز افزایش یافت که بیانگر نقش کارتنوئید و پراکسیداز در حفاظت از کلروفیل و پاکسازی رادیکالهای آزاد اکسیژن و نقش پرولین و کربوهیدرات محلول در تنظیم اسمزی در این گیاه میباشد.
در سطح تنش خشکی متوسط همبستگی مثبت و معنیداری بین وزن علوفه خشک و صفات ریشهای مشاهده شد. برخی از صفات فیزیولوژیک از جمله پرولین، کربوهیدرات محلول برگ، آنزیم پراکسیداز و آسکوربات پراکسیداز با برخی از صفات ریشهای نیز همبستگی مثبت و معنیدار داشتند. این نتایج حاکی از آن است که ارتباط مهمی بین این صفات فیزیولوژیک با برخی صفات ریشه وجود دارد، بنابراین احتمال گزینش غیر مستقیم این صفات برای افزایش وزن علوفه خشک در این سطح تنش امکان پذیر خواهد بود. نتایج تجزیه ضرایب مسیر نشان داد که در شرایط شاهد قطر طوقه و ارتفاع بوته، در شرایط تنش خشکی متوسط حجم کل ریشه و وزن تر کل ریشه و در شرایط تنش خشکی شدید نسبت ریشه به اندام هوایی و وزن خشک کل ریشه دارای بیشترین اثر مستقیم و مثبت بر وزن علوفه خشک بودند. صفات مذکور به جز نسبت ریشه به اندام هوایی در هر سه سطح تنش به صورت مثبت بر عملکرد مؤثر بودند. به نظر میرسد در سطح تنش خشکی شدید انتخاب ژنوتیپهایی با نسبت ریشه به اندام هوایی، وزن خشک کل ریشه و درصد ماده خشک کل ریشه بیشتر، میتواند منجر به انتخاب ژنوتیپهایی با بقا بالاتر شود. بر اساس تجزیه به عاملها مشاهده گردید که در شرایط شاهد عوامل پنهانی به ترتیب ریشه، فتوسنتز، حفاظت کلروفیل، زمان رسیدگی، حجم بوته، آنتی اکسیدان و وزن علوفه خشک بودند. در شرایط تنش خشکی متوسط عوامل به ترتیب فتوسنتز، ریشه، حجم بوته، زمان رسیدگی، آنتی اکسیدان و کربوهیدرات محلول برگ بود. در شرایط تنش خشکی شدید این عوامل شامل فتوسنتز، ریشه، زمان رسیدگی، درصد ماده خشک ریشه و کاتالاز، تنظیم اسمزی و آنتی اکسیدان بود.
نتایج تجزیه خوشهای بر اساس صفات مورفولوژیک، ریشه و فیزیولوژیک در هرسه شرایط شاهد، تنش خشکی متوسط و شدید ژنوتیپها را به سه گروه تقسیم نمود. در سطح شاهد گروه سوم دارای حداکثر وزن علوفه خشک، خصوصیات ریشهای و برخی صفات فیزیولوژیک مطلوب از جمله کلروفیل b، نسبت کلروفیل کل به کارتنوئید بود. در سطح تنش خشکی متوسط گروه دوم دارای حداکثر وزن علوفه خشک، نسبت کلروفیل a به b، نسبت کلروفیل کل به کارتنوئید، آنزیم پراکسیداز و خصوصیات ریشه ای مطلوب بود.
این نتایج بیانگر نقش بارز ریشه و این صفات فیزیولوژیک در افزایش عملکرد و به کار بردن مکانیزم اجتناب از خشکی وتحمل به خشکی در گیاه فسکیوی بلند تحت این شرایط میباشد. در سطح تنش شدید خشکی گروه دوم شامل ژنوتیپهایی با حداکثر محتوای پرولین و خصوصیات ریشهای مطلوب بود اما دارای حداکثر عملکرد علوفه نبودند، این نتایج حاکی از آن است که در شرایط تنش شدید الزاماً ژنوتیپ هایی با بیشترین گستردگی ریشه بالاترین عملکرد را در کوتاه مدت نخواهند داشت گرچه ممکن است در بلند مدت و در شرایط مزرعه این ژنوتیپها نسبت به بقیه از عملکرد بالاتر بدلیل بقا بیشتر برخوردار باشند.
گروه بندی ژنوتیپها بر اساس بای پلات شباهت کلی با گروه بندی آنها بر اساس تجزیه خوشه ای داشت. در سطح تنش خشکی متوسط مؤلفه اول ظرفیت فتوسنتزی و مؤلفه دوم پتانسیل تولید ریشه و عملکرد نام گرفت. بنابراین انتخاب بر اساس بیشترین مقدار این دو مؤلفه موجب گزینش ژنوتیپ هایی با ظرفیت فتوسنتزی و سیستم ریشهای گسترده به همراه عملکرد مطلوب میشود. در سطح تنش خشکی شدید مؤلفه اول نیز ظرفیت فتوسنتزی و مؤلفه دوم پتانسیل تولید ریشه نام گرفت. به طوریکه در این شرایط انتخاب بر اساس مؤلفه اول پایین و مؤلفه دوم بالا مطلوب است. ژنوتیپ هایی که دارای مؤلفه اول پایین میباشند، از ظرفیت فتوسنتزی و عملکرد بالاتر و ژنوتیپ هایی با مؤلفه دوم بالا از سیستم ریشهای گسترده و بقا بیشتر برخوردار هستند. این نشان میدهد که عکس العمل ژنوتیپ ها به تنش بر اساس شدت و مدت اعمال تنش متفاوت خواهد بود.
به طور کلی توسعه سیستم ریشهای در تنش خشکی متوسط منجر به مقاومت به خشکی گیاه و افزایش عملکرد آن خواهد شد. درحالیکه با افزایش شدت تنش خشکی گسترش سیستم ریشهای ابتدا به بقا گیاه نسبت به افزایش عملکرد آن کمک خواهد نمود. ژنوتیپهایی با بقا بیشتر ممکن است در طولانی مدت و در شرایط مزرعه از عملکرد بالاتری نسبت به دیگر ژنوتیپها برخوردار شوند. اما مکانیسم تحمل به خشکی یا به عبارت دیگر برخی صفات فیزیولوژیک میتواند منجر به مقاومت به خشکی و افزایش عملکرد برخی ژنوتیپها در شرایط تنش خشکی متوسط و شدید گردد.
بر این اساس مشاهده گردید که در شرایط تنش خشکی متوسط ژنوتیپهای 2، 15 و 20 دیررس، 11، 17، 21 و 23 میانرس، 1 و 14 زودرس از صفات فیزیولوژیک مرتبط با تحمل به خشکی و پتانسیل تولید سیستم ریشهای گسترده به همراه عملکرد مطلوب برخوردار هستند. بنابراین در این سطح تنش به عنوان ژنوتیپهای مقاوم به خشکی شناخته شدند. اما در سطح تنش خشکی شدید ژنوتیپ های مذکور به دو گروه بر اساس سیستم ریشهای و فیزیولوژیک تقسیم شدند. ژنوتیپهای 2 و 15 دیررس، 14 زودرس و 17 میانرس از سیستم ریشهای و بقا بالاتر برخوردار هستند. ژنوتیپ های 11، 21 و 23 میانرس، 20 دیررس، 1 و 10 زودرس دارای صفات فیزیولوژیک و عملکرد بالایی میباشند. از بین اینها، ژنوتیپهای 11، 17 و 23 میانرس، 14 زودرس و 2 دیررس بدلیل داشتن شاخص STI بالا و TOL پایین در مزرعه نیز به عنوان متحمل به تنش خشکی شناخته شده بودند.
ژنوتیپهای2 زودرس، 3، 6، 12 و 25 دیررس از نظر گسترش سیستم ریشه ای و صفات فیزیولوژیک در هر دو سطح تنش خشکی متوسط و شدید بسیار ضعیف بودند، بنابراین به عنوان ژنوتیپهای حساس به تنش خشکی در نظر گرفته شدند. از بین اینها، ژنوتیپهای 2 زودرس و 3 دیررس با داشتن شاخص STI پایین و TOL بالا در مزرعه نیز جز ژنوتیپهای حساس به تنش خشکی شناخته شده بودند.
گرچه تطابق کامل بین نتایج مزرعه و آزمایش گلدانی از نظر تحمل به خشکی ژنوتیپها، بدلیل متفاوت بودن شرایط آزمایش، شدت و نحوه اعمال تنش خشکی و وجود اثر متقابل معنی دار ژنوتیپ ومحیط مشاهده نشد. اما به طور کلی نتایج این آزمایش نشان داد که انتخاب ژنوتیپهای متحمل به خشکی بر اساس شاخصهای تحمل وحساسیت به خشکی در شرایط مزرعه به همراه ارزیابی خصوصیات ریشهای و فیزیولوژیک به طور همزمان، جهت انتخاب ژنوتیپهای برتر مؤثر خواهد بود. بنابراین میتوان ژنوتیپهای 11، 17 و 23 میانرس، 14 زودرس و 2 دیررس را به عنوان ژنوتیپهای متحمل و ژنوتیپهای 2 زودرس و 3 دیررس را به عنوان ژنوتیپ حساس به خشکی معرفی نمود.
فهرست مطالب
فهرست مطالب ………. هشت
چکیده……………………….1
فصل اول: مقدمه
1-1 کلیات……………….. 2
1-2 اهداف…………….. 4
فصل دوم: بررسی منابع
2-1 فسکیوی بلند (Tall fescue)………………. 5
2-1-1 پراکندگی جغرافیایی و خصوصیات گیاه شناسی ……… 5
2-1-2 سازگاری…………………….. 6
2-1-3 تاکسونومی و سیتوژنتیک………… 6
2-1-4 ارقام رایج و متداول……………….. 7
2-2 خشکی و آثارآن بر گیاه……………… 7
2-3 سازوکارهای مقاومت به خشکی در گیاهان…………. 7
2-3-1 فرار از خشکی…………………… 8
2-3-2 اجتناب از خشکی…………… 8
2-3-3 تحمل به خشکی……………. 8
2-3-4 بهبود پس از خشکی……………. 9
2-4 خصوصیات گیاهی مؤثر در مقاومت به خشکی…….. 9
2-5 اهمیت به نژادی……………. 10
2-6 استفاده از تنوع ژنتیکی جهت به نژادی برای تحمل به خشکی 10
هشت |
2-7 تاثیر تنش خشکی برصفات ریشهای و فیزیولوژیک ………. 11
2-7-1 صفات ریشهای…………………………….. 11
2-7-2 محتوای آب نسبی برگ……………………….. 12
2-7-3 محتوای کلروفیل و کارتنوئید برگ…………….. 12
2-7-4 محتوای پرولین……………………………. 13
2-7-5 محتوای کربوهیدرات محلول برگ……………….. 13
2-7-6 فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان برگها…………. 14
2-8 شاخصهای مقاومت به خشکی بر مبنای عملکرد………….. 15
2-9 مطالعه روابط صفات با تجزیه وتحلیل چند متغییره……. 17
2-9-1 همبستگی بین صفات و تجزیه وتحلیل ضرایب مسیر….. 17
2-9-2 رگرسیون مرحلهای………………………….. 17
2-9-3 تجزیه به عاملها………………………….. 18
2-9-4 تجزیه خوشهای…………………………….. 18
فصل سوم: مواد و روشها
3-1 زمان و موقعیت جغرافیایی محل اجرای آزمایش………… 19
3-2 مواد ژنتیکی، طرح آماری و نحوه اجرای طرح…………. 20
3-3 صفات مورد بررسی و نحوه اندازه گیری………………. 25
3-3-1 صفات مورفولوژیک………………………….. 25
3-3-2 ویژگیهای ریختی ریشه………………………. 25
3-3-3 ویژگیهای فیزیولوژیک………………………. 27
3-4 محاسبه شاخصهای TOL و STI……………………….. 31
3-5 تجزیه آماری اطلاعات……………………………. 32
فصل چهارم: نتایج و بحث
نه |
4-1 دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات مورفولوژیک . 33
4-2 تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش و ژنوتیپها برای صفات مورفولوژیک………. 34
4-2-1 وزن تر، وزن خشک و درصد ماده خشک علوفه هر بوته 34
4-2-2 قطر طوقه، تعداد خوشه بارور و ارتفاع………… 35
4-2-3 روز تا خوشهدهی و روز تا گردهافشانی…………. 36
4-2-4 طول برگ پرچم و عرض برگ پرچم……………….. 36
4-3 دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی ویژگیهای ریشه….. 41
4-4 تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش وژنوتیپها برای صفات ریشهای 42
4-4-1 طول تجمعی ریشه…………………………… 42
4-4-2 سطح ریشه………………………………… 43
4-4-3 حجم ریشه………………………………… 43
4-4-4 وزن تر، وزن خشک و درصد ماده خشک ریشه……….. 44
4-4-5 نسبت ریشه به اندام هوایی………………….. 45
4-5 دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات بیوشیمیایی… 51
4-6 تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش و ژنوتیپها برای صفات فیزیولوژیک………. 52
4-6-1 محتوای رنگدانههای فتوسنتزی………………… 52
4-6-2 محتوای آب نسبی برگ……………………….. 53
4-6-3 محتوای پرولین……………………………. 54
4-6-4 محتوای کربوهیدرات محلول برگ……………….. 55
4-6-5 فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان برگها………… 56
4-7 تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش و ژنوتیپها برای شاخصهای TOLو STI……… 62
4-8 رتبه بندی ژنوتیپها از نظر برخی صفات در سطح تنش خشکی شدید 64
4-9 تجزیه خوشهای…………………………………. 66
ده |
4-10 تجزیه به مؤلفه های اصلی و ترسیم بای پلات…………. 75
4-11 بررسی وضعیت ژنوتیپهای متحمل، نیمه متحمل و حساس مزرعه از نظر صفات ریشه ای و فیزیولوژیک 76
4-12 همبستگی بین صفات مورفولوژیک و ریشه…………….. 80
4-13 همبستگی بین صفات فیزیولوژیک و ریشه…………….. 84
4-14 همبستگی بین صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک……….. 87
4-15 تجزیه رگرسیون مرحلهای………………………… 91
4-16 تجزیه علیت………………………………….. 93
4-17 تجزیه به عامل ها……………………………… 96
فصل پنجم: نتیجه گیری و پیشنهادها
5-1 نتیجه گیری…………………………………… 101
5-2 پیشنهادها…………………………………… 104
منابع …………………………………………. 105
یازده |
فهرست شکلها
شکل 3-1 نمای کلی طرح در ابتدای کاشت و قبل از اعمال تنش خشکی 22
شکل 3-2 عمق آب آبیاری و تبخیر-تعرق تجمعی در زمان اعمال تنش خشکی بر روی ژنوتیپهای فسکیوی بلند…………………………….. 23
شکل 3-3 حجم آب آبیاری در زمان اعمال تنش خشکی بر روی ژنوتیپهای فسکیوی بلند 23
شکل 3-4 تصویر ریشه یکی از ژنوتیپهای فسکیوی بلند در عمق 30-0 سانتیمتر در سطح شاهد (سمت راست) و تنش شدید (سمت چپ 27
شکل 4-1 نمایی از گیاهان فسکیوی بلند در مرحله رشد زایشی و بعد از اعمال تنش خشکی(از چپ به راست به ترتیب تیمار شاهد، تنش متوسط و تنش شدید). 37
شکل 4-2 نمایی از ریشه برخی از ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سطح شاهد 47
شکل 4-3 نمایی از ریشه برخی از ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سطح تنش خشکی متوسط……………………………………………….. 48
شکل 4-4 نمایی از ریشه برخی از ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سطح تنش خشکی شدید……………………………………………….. 48
شکل 4-5 نمایی از پرولین استخراج شده در سطح شاهد (سمت راست) و تنش خشکی (سمت چپ)………………………………………… 59
شکل 4-6 نمایی از کربوهیدرات محلول برگ استخراج شده در سطح شاهد و تنش خشکی……………………………………………….. 59
شکل 4-7 نمودار خوشه ای بر مبنای فاصله اقلیدوسی در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند با استفاده از صفات مورفولوژیک، ریشه
و فیزیولوژیک در شرایط شاهد……… 72
شکل 4- 8 نمودار خوشه ای بر مبنای فاصله اقلیدوسی در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند با استفاده از صفات مورفولوژیک، ریشه
و فیزیولوژیک در شرایط تنش خشکی متوسط…………… 73
شکل 4-9 نمودار خوشه ای بر مبنای فاصله اقلیدوسی در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند با استفاده از صفات مورفولوژیک، ریشه
و فیزیولوژیک در شرایط تنش خشکی شدید……………….. 74
شکل 4-10 نمودار بای پلات بر اساس مؤلفه های اول و دوم برای صفات وزن علوفه خشک، ریشهای، فیزیولوژیک،
شاخصهای TOLو STI برای 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در سطح تنش خشکی متوسط 79
شکل 4- 11 نمودار بای پلات بر اساس مؤلفه های اول و دوم برای صفات وزن علوفه خشک، ریشهای، فیزیولوژیک،
دوازده |
شاخصهای TOLو STI برای 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در سطح تنش خشکی متوسط 79
فهرست جدولها
جدول 3-1 ویژگیهای خاک مورد استفاده در این آزمایش…….. 19
جدول 3-2 ژنوتیپهای مورد مطالعه در بررسی تاثیر تنش خشکی در فسکیوی بلند 24
جدول 4-1 دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات مورفولوژیک در ژنوتیپهای فسکیوی بلند در شرایط شاهد، تنش
خشکی متوسط و تنش خشکی شدید………………………… 34
جدول 4-2 میانگین مربعات صفات مورفولوژیک 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در قالب طرح کاملاً تصادفی، آزمایش فاکتوریل
در سه سطح تنش خشکی……………….. 38
جدول 4-3 مقایسه میانگین صفات مورفولوژیک ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سه سطح تنش خشکی………………….. 38
جدول 4-4 مقایسه میانگین ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات مورفولوژیک تحت شرایط شاهد، تنش خشکی
متوسط و تنش خشکی شدید…………………………….. 39
جدول 4-5 مقایسه میانگین ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات مورفولوژیک تحت شرایط شاهد، تنش خشکی
متوسط و تنش خشکی شدید (ادامه جدول 4-4)……………… 40
جدول 4-6 دامنه تغببرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات ریشهای در ژنوتیپهای فسکیوی بلند در شرایط شاهد، تنش خشکی
متوسط و تنش خشکی شدید…………………………….. 41
جدول 4-7 میانگین مربعات صفات ریشهای24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در قالب طرح کاملاً تصادفی، آزمایش فاکتوریل در سه
سطح تنش خشکی در دو عمق……………………………. 46
جدول 4-8 مقایسه میانگین صفات ریشهای ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سه سطح تنش خشکی در دو عمق…………………………………… 47
جدول 4-9 مقایسه میانگین ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات ریشهای تحت شرایط شاهد، تنش خشکی متوسط
و تنش خشکی شدید………………………………….. 49
جدول 4-10 مقایسه میانگین ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات ریشهای تحت شرایط شاهد، تنش خشکی متوسط
و تنش خشکی شدید (ادامه جدول 4-9)…………………… 50
جدول 4-11 دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات فیزیولوژیک در ژنوتیپهای فسکیوی بلند در شرایط شاهد، تنش
خشکی متوسط و تنش خشکی شدید……………. 51
جدول 4-12 میانگین مربعات صفات فیزیولوژیک 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در قالب طرح کاملاً تصادفی، آزمایش فاکتوریل
در سه سطح تنش خشکی……………………. 58
جدول 4-13 مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سه سطح تنش خشکی………………………………………… 58
جدول 4-14 مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سه سطح تنش خشکی………………………………………… 59
جدول 4-15 مقایسه میانگین ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات فیزیولوژیک تحت شرایط شاهد، تنش خشکی
متوسط و تنش خشکی شدید…………………………….. 60
جدول 4-16 مقایسه میانگین ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات فیزیولوژیک تحت شرایط شاهد، تنش خشکی
متوسط و تنش خشکی شدید (ادامه جدول 4-15)…………….. 61
جدول 4-17 میانگین مربعات شاخصهای TOL وSTI، در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در شرایط تنش خشکی متوسط و تنش
خشکی شدید……………………………………….. 62
جدول 4-18 مقایسه میانگین شاخصهای TOL وSTI، در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در شرایط تنش خشکی متوسط و تنش
خشکی شدید………………… 62
جدول 4-19 مقایسه میانگین ژنوتيپهاي فسكيوي بلند برای شاخصهای TOL و STI در شرایط تنش خشکی متوسط
و تنش خشکی شديد………… 63
جدول 4-20 رتبه بندی ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات مورفولوژیک، ریشه ای، فیزیولوژیک و شاخصها
در شرایط تنش خشکی شدید………………… 65
جدول 4-21 نتایج مقایسه میانگین صفات در گروههای حاصل از تجزیه خوشهای ژنوتیپهای فسکیوی بلند در شرایط
شاهد…………………… 69
جدول 4-22 نتایج مقایسه میانگین صفات در گروههای حاصل از تجزیه خوشهای ژنوتیپهای فسکیوی بلند در شرایط تنش
خشکی متوسط……………………… 70
جدول 4-23 نتایج مقایسه میانگین صفات در گروههای حاصل از تجزیه خوشهای ژنوتیپهای فسکیوی بلند در شرایط تنش
چهارده
|
خشکی شدید……………………………………….. 71
جدول 4-24 نتایج تجزیه به مؤلفه های اصلی برای صفات وزن علوفه خشک، صفات ریشهای، فیزیولوژیک، شاخصهای
TOL و STI در سطح تنش خشکی متوسط و شدید………………. 78
جدول 4-25 همبستگی فنوتیپی بین صفات مورفولوژیک و ریشه در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش متوسط
(زیر قطر) در ژنوتیپهای فسکیوی بلند…………………. 82
جدول 4-26 همبستگی فنوتیپی بین صفات مورفولوژیک و ریشه در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش شدید
(زیر قطر) در ژنوتیپهای فسکیوی بلند…………………. 83
جدول 4-27 همبستگی فنوتیپی بین صفات فیزیولوژیک و ریشه در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش متوسط
(زیر قطر) در ژنوتیپهای فسکیوی بلند…………………. 85
جدول 4-28 همبستگی فنوتیپی بین صفات فیزیولوژیک و ریشه در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش شدید
(زیر قطر) در ژنوتیپهای فسکیوی بلند…………………. 86
جدول 4-29 همبستگی فنوتیپی بین صفات فیزیولوژیک و مورفولوژیک در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش
متوسط (زیر قطر) در ژنوتیپهای فسکیوی بلند 89
جدول 4-30 همبستگی فنوتیپی بین صفات فیزیولوژیک و مورفولوژیک در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش
شدید (زیر قطر) در ژنوتیپهای فسکیوی بلند 90
جدول 4-31 نتایج رگرسیون مرحلهای برای وزن علوفه خشک به عنوان متغییر تابع در برابر سایر صفات در سطح شاهد…………. 92
جدول 4-32 نتایج رگرسیون مرحلهای برای وزن علوفه خشک به عنوان متغییر تابع در برابر سایر صفات در سطح تنش
خشکی متوسط………………………………………. 92
جدول 4-33 نتایج رگرسیون مرحلهای برای وزن علوفه خشک به عنوان متغییر تابع در برابر سایر صفات در سطح تنش
خشکی شدید………………………………………. 93
جدول 4-34 نتایج تجزیه ضرایب مسیر وزن علوفه خشک در ژنوتیپهای فسکیوی بلند تحت شرایط شاهد…………………….. 95
جدول 4-35 نتایج تجزیه ضرایب مسیر وزن علوفه خشک در ژنوتیپهای فسکیوی بلند تحت شرایط تنش متوسط………………… 95
جدول 4-36 نتایج تجزیه ضرایب مسیر وزن علوفه خشک در ژنوتیپهای فسکیوی بلند تحت شرایط تنش شدید………….. 96
پانزده |
جدول 4- 37 نتایج تجزیه به عاملها شامل بار عاملها، نسبت واریانس توجیه شده هر عامل، نسبت تجمعی واریانس توجیه
شده و ریشههای مشخصه در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند تحت شرایط شاهد 98
جدول 4- 38 تایج تجزیه به عاملها شامل بار عاملها، نسبت واریانس توجیه شده هر عامل، نسبت تجمعی واریانس توجیه
شده و ریشههای مشخصه در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند تحت شرایط تنش خشکی متوسط 99
جدول 4-39 تایج تجزیه به عاملها شامل بار عاملها، نسبت واریانس توجیه شده هر عامل، نسبت تجمعی واریانس توجیه
شده و ریشههای مشخصه در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند تحت شرایط تنش خشکی شدید 100
شانزده |
راهنمای خرید و دانلود فایل
برای پرداخت، از کلیه کارتهای عضو شتاب میتوانید استفاده نمائید.
بعد از پرداخت آنلاین لینک دانلود فعال و نمایش داده میشود ، همچنین یک نسخه از فایل همان لحظه به ایمیل شما ارسال میگردد.
در صورت بروز هر مشکلی،میتوانید از طریق تماس با ما پیغام بگذارید و یا در تلگرام با ما در تماس باشید، تا شکایت شما مورد بررسی قرار گیرد.
برای دانلود فابل روی دکمه خرید و دانلود کلیک نمایید.
ديدگاه ها